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,但在一些动物细胞的质膜中发现有很多M6P受体蛋白的存在这是细胞的一种保护机制可防止溶酶体的酶不正确地分泌到细胞外。分选过程图948综合了溶酶体酶的甘露糖6磷酸分选途径和溶酶体形成的主要过程。
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f图948甘露糖6磷酸分选途径和溶酶体形成的主要过程
溶酶体酶前体从粗面内质网转移到顺面高尔基体并进行甘露糖残基的磷酸化。在反面高尔基网络磷酸化的酶同M6P受体结合通过该受体将溶酶体的酶包装到由纤维状网格蛋白包被的小泡中然后网格蛋白外被很快解体。无包被的运输小泡很快与次级内体融合由于次级内体中pH呈酸性致使磷酸化的酶与M6P受体脱离接着脱磷酸。通过次级内体的分选作用溶酶体的酶进入从次级内体出芽形成的运输小泡接着同溶酶体融合完成溶酶体酶的传递过程。而受体重新回到高尔基体再利用。为简化起见图中只标出酶蛋白的一个糖基化位点实际上大多数糖蛋白具有多个糖基化的位点。M6P受体也位于细胞质膜中它能够同偶尔分泌到细胞外磷酸化的溶酶体酶结合并形成由网格蛋白包被的运输泡最后同样被传递给溶酶体。
溶酶体的酶是如何经M6P分选途径进行分选的影响M6P分选的因素Brow
和Farquhar发现用胺离子NH4处理细胞能够干扰溶酶体的分选机制。当溶酶体中胺离子浓度升高时会使溶酶体中的pH升高这样溶酶体的酶就不能同M6P受体脱离从而影响了M6P受体回到高尔基体再循环。其结果由于高尔基体反面网络中M6P受体的不足溶酶体的酶就会分泌到细胞外而不是被包装到溶酶体分泌小泡。如果解除NH4的作用使M6P受体得以释放和再循环溶酶体的分选恢复正常。
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fM6P分选途径的特点①M6P作为分选信号②包埋在高尔基体中的受体能够被网格蛋白包装成分泌小泡③出芽形成的溶酶体酶的运输小泡只同酸性的次级内体融合④通过次级内体的分选作用使受体再循环。M6P分选途径的发现M6P分选途径是通过对一类遗传病称为溶酶体贮积症lysosomalstoragediseases的研究发现的,此类遗传病是由于溶酶体中缺少一种或几种酶所致。如何根据溶酶体贮积症研究M6P分选途径内体e
dosome内体内体有初级内体earlye
dosome和次级内体latee
dosome之分内体的主要特征是酸性的、不含溶酶体酶的小囊泡。初级内体是由于细胞的内吞作用而形成的含有内吞物质的膜结合的细胞器。次级内体中的pH呈酸性且具有分拣作用。内体膜上具有ATPaseH质子泵,利用H质子的浓度,保证了内部pH的酸性图949。
图949溶酶体酶运输小泡与次级内体的融合r
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