,但对技术的采用却受人文智慧影响。玉米种质资源可以划分成两个杂种优势列alig
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t,我们概括为A′B,Hallauer则概括为ReidTuxpe
o′非Reid非Tuxpe
o。这是对美国沿用了半个多世纪的杂种优势模式SS(Reid)′NSS(非Reid)的扩展和延伸。后者是一对经典的杂种优势群(group)。如果有需要,每个群内可以包含若干亚群cluster和不断加入新种质races。每个国家应以美国的杂种优势模式为基础,建立本土化的杂种优势模式。两个杂种优势列的思想有利于种质扩增、改良与创新。也就是把全世界的种质资源都按照本土化的杂种优势模式分别推往两个方向进行管理。
我上面最后两句话把事情的因果关系给说颠倒了,实际上,正是由于种质扩增的实践产生了两个杂种优势列的理论概括。所以,杂种优势列的想法只有从Hallauer和我的嘴里才说得出来。没有这个实践,哪有这个思想?而一旦产生了这个思想,自然就更进一步促进育种实践。这样说就符合认识论了。
接下来根据杂种优势模式,把国内外的种质都“向两边推开”,以防止走“猫步”,有效地保持甚至逐渐提高两群(列)之间的SCA效应,这有利于强化对种质资源的管理,提高育种效率。这在本质上是逐渐扩大两个群之间的遗传距离或等位基因的频率差。这个过程的实质是保持和利用非加性遗传方差。
“循环育种”,既两个群体间的相互轮回选择或两个杂种优势列之间的二环系育种,是一个基因频率的累加过程,即充分利用加性遗传方差,不断提高新自交系的GCA效应,这是玉米杂交种持续增产的基本原因。在循环育种过程里,还要施以高密度等逆境选择压力,这是抗逆育种的突破口,对自交系和杂交种选育具有引导作用,其后果直接指向高产和稳产的育种目标。
三、美国经验和中国玉米的“之”字形发展轨迹
玉米利用杂种优势80多年,产量潜力不断提高,ASI(散粉至抽丝间隔天数)持续减少,叶片持绿性和倾斜角度逐渐增加。先锋公司研究了七、八十年来所培育的杂交种,发现低密度下的产量和杂种优势都没有提高,而高密度下的产量和杂种优势却持续提高,至今没有停止增长的迹象。
在过去60年里,中国玉米品种和杂交种的果穗长度增长缓慢,但果穗的直径和穗行数明显增加。这不是高效率提高产量和产量稳定性的又好又快的途径。另一个重要特点是单位面积的收获穗数增长得极
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f为缓慢,每年每亩只增加11个果穗。出籽率严重下降,特别是1990年代大量使用PB种质以后,杂交种的出籽率急剧下降。同时期,株高、穗位、生育期和秃尖长度都不正常地r