GTP水解供能,使甲酰甲硫氨酸tRNA占据P位点;3新的氨酰tRNA反密码子与mRNA上密码子靠拢,GTP水解供能,帮助其进入A位点与密码子配对;
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f4由肽酰转移酶催化,GTP供能,使P位的甲酰甲硫氨酸与A位的氨基酸连成肽链;5肽酰tRNA从A位转移到P位上,A位点空出,同时原处P位的空载tRNA移至E位释放;6核糖体沿mRNA5’→3’相对移动一个密码子,A位再次安置一个氨酰tRNA;7重复多次发生向P位移位。肽链随之不断延伸;8mRNA上暴露出终止密码,蛋白质合成终止,多肽链脱离核糖体,大小亚单位分离。
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f三核糖体的分离和重组以生化实验技术,可在体外条件下将核糖体中的rRNA和蛋白质全部分离提纯,也能再将这些组分重新组装成有活性的核糖体。这些分离后的组分若将其混合,在无细胞结构的条件下,它们能自行装配,如果再给这样重建的核糖体,提供适宜的工作条件包括mRNA、tRNA、能量、氨基酸和辅助因子等,它们就又能有活性地合成多肽链。这种重组现象称为“自组装”,核糖体是一种典型的自组装结构。在其自组装过程中有一些蛋白质是直接与rRNA结合,称为初级结合蛋白而另有些蛋白却不直接与rRNA结合,则是与初级结合蛋白相结合的次级结合蛋白,也就是说核糖体上的蛋白质装配是有一定顺序和规律的。此外,还已知如下特点:1大小亚单位的蛋白质都有专一性结合特性。即细菌大亚单位的蛋白质专门和23srRNA结合,而小亚单位的蛋白质却专门和16srRNA结合;2细菌核糖体小亚单位蛋白质无种族特异性。即由不同细菌种群提取的小亚单位的蛋白质和rRNA随机混合,均可装配成有功能的30s亚单位,这说明原核生物核糖体的进化保守性;3原核生物和真核生物核糖体的亚单位彼此不同,二者组装的杂交核糖体是不能合成蛋白质的;4大肠杆菌与玉米叶绿体的核糖体极相似,可相互交换亚单位,仍具有合成功能;
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f5线粒体的核糖体与原核生物的差异较大,若将它们的亚单位相互交换,其杂交核糖体无功能。
三、RNA在生命起源中的地位
具有催化作用的一系列RNA,统称核酶ribozyme。例如rRNA已知具肽酰转移酶活性。∵推测原始生命体中的起始生物大分子,应既有遗传信息载体功能又有酶催化功能,又∵DNA只有其一功能而无其二,蛋白质则有其二而无其一,仅RNA是两者皆有,∴推论认为RNA是地球生命起源的最早生物大分子。在漫长的进化过程中,DNA与蛋白质逐渐大部分替代了RNA的遗传信息载体与催化功能,才演化成今天的细
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f胞内遗传信息r