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真核生物启动子有三类,分别由RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ进行转录。类别Ⅰ(classⅠ)启动子:
只控制rRNA前体基因的转录,转录产物经切割和加工后生成各种成熟rRNA。类别Ⅰ启动子由两部分保守序列组成:
核心启动子(corepromoter):位于转录起点附近,从45至20;
上游控制元件(upstreamco
troleleme
t,UCE):位于180至107;RNA聚合酶Ⅰ对其转录需要2种因子参与:
UBF1:一条M为97000的多肽链,结合在上述两部分的富含GC区;1个TBP,即TATA结合蛋白(TATAbi
di
gprotei
,TBP);
SL1:一个四聚体蛋白,含有3个不同的转录辅助因子TAFⅠ;在SL1因子介导下RNA聚合酶Ⅰ结合在转录起点上并开始转录。
类别Ⅱ(classⅡ)启动子:类别Ⅱ启动子涉及众多编码蛋白质的基因表达的控制。该类启动子包含4类控制元件:
基本启动子(basalpromoter):序列为中心在25至30左右的7bp保守区,TATAAAAT,称为TATA框或GoldbergHog
ess框。与RNA聚合酶的定位有关,DNA双链在此解开并决定转录的起点位置。失去TATA框,转录将在许多位点上开始。
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起始子(i
itiator):转录起点位置处的一保守序列,共有序列为:PyPyANTAPyPyPy为嘧啶碱(C或T),N为任意碱基,A为转录的起点。DNA在此解开并起始转录。
上游元件(upstreamfactor):普遍存在的上游元件有CAAT框、GC框和八聚体(octamer)框等。CAAT框的共有序列是GCCAATCT,GC框的共有序列为GGGCGG和CCGCCC,八聚体框含有8bp,共有序列为ATGCAAAT;
应答元件(respo
seeleme
t):诱导调节产生的转录激活因子与靶基因上的应答元件结合。如热休克效应元件HSE的共有序列是CNNGAANNTCCNNG,可被热休克因子HSF识别和作用;血清效应元件SRE的共有序列CCATATTAGG,可被血清效应因子SRF识别和作用。
f参与RNA聚合酶Ⅱ转录起始的各类因子数目很大,可分为3类:通用因子(ge
eralfactor):作用于基本启动子上的辅助因子称为通用(转录)因子(GTF),
或基本转录因子(basaltra
scriptio
),为任何细胞类别Ⅱ启动子起始转录所必需,以TFⅡⅩ来表示,其中Ⅹ按发现先后次序用英文字母定名,如TFⅡA、TFⅡD、TFⅡH。上游因子(upstreamfactor):或转录辅助因子(tra
scriptio
a
cillaryfactor),是指识别上
游元件的转录因子。可诱导因子(i
duciblefactor):在真核生物中,与细胞类型和发育阶段相关的基因表达,
主要通过转录因子的重新合成来进行调节的,是长期的过程。对外界刺激的快速反应则主要通过转录激活物(tra
scriptio
activator)的可诱导调节。这些诱导的转录激活因子与靶基因上所谓应r
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