细菌能随环境的变化，迅速改变某些基因表达的状态，这就是很好的基因表达调控的实验型。人们就是从研究这种现象开始，打开认识基因表达调控分子机理的窗口的。
一、操纵元的提出
大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖。当培养基中有葡萄糖和乳糖时，细菌优先使用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间的适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖增长见下图。
大肠杆菌利用乳糖至少需要两个酶：促使乳糖进入细菌的乳糖透过酶lactosepermease催化乳糖分解第一步的β半乳糖苷酶βgalactosidase见下图。
在环境中没有乳糖或其他β半乳糖苷时，大肠杆菌合成β半乳糖苷酶量极少，加入乳糖2－3分钟后，细菌大量合成β半乳糖苷酶，其量可提高千倍以上，在以乳糖作为唯一碳源时，菌体内的β半乳糖苷酶量可占到细菌总蛋白量的3。在上述二阶段生长细菌利用乳糖再次繁殖前，也能测出细菌中β半乳糖苷酶活性显著增高的过程。这种典型的诱导现象，是研究基因表达调控的极好模型。针对大肠杆菌利用乳糖的适应现象，法国的Jacob和Mo
od等人做了一系列遗传学和生化学研究实验，1961于年提出乳糖操纵元lacopero
学说，如下图所示。下图中z、a是大肠杆菌编码利用乳糖所需酶类的基因，P是转录z、a所需要的启动子，调控基因i编码合成调控蛋白R，R
f能与O结合而阻碍从P开始的基因转录，所以O就是调节基因开放的操纵序列，乳糖能改变R结构使其不能与P结合，因而乳糖浓度增高时基因就开放，转录合成所编码的酶类，这样大肠杆菌就能适应外界乳糖供应的变化而改变利用乳糖的状况，这个模型是人们在科学实验的基础上第一次开始认识基因表达调控的分子机理。
二、操纵元opero
的基本组成
乳糖操纵元模型被以后的许多研究实验所证实，对其有了更深入的认识，并且发现其他原核生物基因调控也有类似的操纵元组织（见下图），操纵元是原核基因表达调控的一种重要的组织形式，大肠杆菌的基因多数以操纵元的形式组成基因表达调控的单元。下面就以半乳糖操纵元为例子说明操纵元的最基本的组成元件eleme
ts。
（一）结构基因群操纵元中被调控的编码蛋白质的基因可称为结构基因structuralge
eSG。一个操纵元中含有2个以上的结构基因，多的可达十几个。每个结构基因是一个连续的开放读框ope
readi
gframe，5’端有翻译起始码DNA存储链上是ATG，转录成mRNA就是AUG，3’端有翻译终止码DNA存储链上是TAA、TGA或TAG，转录r