E1、泛素偶连酶ubiquiti
co
jugati
ge
zymesE2s也称泛素载体蛋白ubiquiti
carrierprotei
、泛素蛋白连接酶ubiquiti
ligati
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zymesE3s和蛋白酶体proteasome。蛋白的泛素化和去泛素化都需要多种酶介导upp既有高度底物多样性又具有针对不同调控机制的多样性。
由泛素介导的蛋白水解过程分为2个阶段。
第一阶段多个泛素分子与靶蛋白共价结合。首先泛素经泛素活化酶E1活化泛素上76位的Gly与泛素活化酶上特殊的Cys残基形成一个高能硫酯键并伴有ATP水解然后通过转酯作用泛素从泛素活化酶转移到泛素结合酶E2的Cys上形成泛素结合酶泛素最后在泛素连接酶E3参与下泛素又从泛素结合酶转移到受体蛋白靶蛋白的Lys残基上形成泛素靶蛋白使靶蛋白发生泛素化。多个遍泛素分子重复地附加到靶蛋白上则形成分枝的多Ub链。泛素共有7个Lys残基在多聚泛素链结构中其中一个泛素的C末端Gly与相邻的泛素之间通过Lys48、Lys63或Lys29连接。
第二阶段靶蛋白在26s蛋白酶体的作用下由泛素介导的蛋白水解过程。经泛素活化的底物蛋白被展平后通过两个狭孔进入26s蛋白酶体的催化中心蛋白降解在20s蛋白酶体内部发生。进入26s蛋白酶体的底物蛋白质被多次切割最后形成3～22个氨基酸残基的小肽。
5溶酶体溶酶体是由一个单位膜围成的球状体。主要化学成分为脂类和蛋白质。溶酶体内富含水解酶，由于这些酶的最适pH值为酸性，因而称为酸性水解酶。其中酸性磷酸酶为溶酶体的标志酶。由于溶酶体外面有膜包着，使其中的消化酶被封闭起来，不致损害细胞的其他部分。否则膜一旦破裂，将导致细胞自溶而死亡。溶酶体可分成两种类型：一是初级溶酶体，它是由高尔基囊的边缘膨大而出来的泡状结构，因此它本质上是分泌泡的一种，其中含有种种水解酶。这些酶是在租面内质网的核糖体上合成并转运到高尔基囊的。初级溶酶体的各种酶还没有开始消化作用，处于潜伏状态。二是次级溶酶体，它是吞噬泡和初级溶酶体融合的产物，是正在进行或已经进行消化作用的液泡。有时亦称消化泡。在次级溶酶体中把吞噬泡中的物质消化后剩余物质排出细胞外。吞噬泡有两种，异体吞噬泡和自体吞噬泡，前者吞噬的是外源物质，后者吞噬的是细胞本身的成分。溶酶体第一方面的功能是参与细胞内的正常消化作用。大分子物质经内吞作用进入细胞后，通过溶酶体消化，分解为小分子物质扩散到细胞质中，对细胞起营养作用。第二个方面的作用是自体吞噬作用。溶酶体可r