第10章原核生物基因表达的调控
101原核生物基因调控序列
调控序列是调节基因表达的序列，位于基因的侧翼（fla
ki
gregio
），可对一些特定分子起反应。调控序列并不表达，它所包含的信息是为信号分子提供识别序列并与信号分子相互作用，从而调节附近的结构基因的转录。常见的调控序列有5类：（1）启动子（promoter，P）：启动子是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。常位于结构基因的上游，长度20～200bp。原核生物启动子含有两段共同的保守序列，一个是位于10区的保守序列TATAAT，由DPrib
ow1975发现，故称Prib
owbox；另一个是35区的保守序列TTGACA。10区的保守序列是σ因子的结合区，35区的保守序列是RNA聚合酶的另一个结合区。启动子也可以结合其他调节蛋白而调控转录。（2）操纵子（operator，O）：操纵子位于结构基因和启动子之间，是与阻遏蛋白质结合的一段DNA序列。阻遏蛋白质与操纵子有很强的亲合力，可以阻止RNA聚合酶到达转录起始点。（3）衰减子（atte
uator）：衰减子位于前导序列的PO区与第一个结构基因起始点之间，长度为162bp，它可以微调转录活性，其效果约为10倍。衰减作用并不依赖于阻遏作用，它是由于结构基因转录前体的终止而产生。（4）增强子（e
ha
cer）：增强子是通过增加对所调节基因进行转录的RNA聚合酶的分子数量而提高转录效率的顺式作用因子，它并无特定的位置，在不同的基因中位置是可变的，可以位于基因上下游。增强子可以被序列特异性结合蛋白激活，主要在组织特异性基因表达和发育过程中的基因时序表达中起调节作用。（5）终止子（termi
ator）：终止子是为RNA聚合酶转录提供终止信号的一段DNA序列。终止子按其作用是否需要蛋白质因子的协助可分成2类：不依赖ρ因子的终止子和依赖于ρ因子的终止子。
102操纵元的概念及一般结构
1021操纵元概念的提出
细菌能随环境的变化，迅速改变某些基因表达的状态，这就是很好的基因表达调控的实验模型。人们就是从研究这种现象开始，打开认识基因表达调控分子机理的窗口的。大肠杆菌可以利用葡萄糖、乳糖、麦芽糖、阿拉伯糖等作为碳源而生长繁殖，当培养基中含有葡萄糖和乳糖时，细菌优先使用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌停止生长，经过短时间所以适应，就能利用乳糖，细菌继续呈指数式繁殖增长。
f大肠杆菌利用乳糖至少需要需要两个酶：促使乳糖进入细菌的乳糖透过酶lactosepermease和催化乳糖分解第一步的－半乳糖苷酶galactosidase。在环境中r