为修饰酶活性和进行基因调控。Gra
t等人2提出了植物响应非生物胁迫信号网络的简化模型(图1)。其中最主要的2个途径为脱落酸(Abscisicacid,ABA)途径和乙烯(Ethyle
e,ET)途径3。ABA是许多植物对环境胁迫反应的中枢调节因子,尤其是渗透胁迫,它的信号传导非常快速且不涉及
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转录活性,例如ABA可以通过离子的生化调控和水的运输过程控制气孔的孔径。对于涉及生长调节、发芽和保护机制过程中的转录反应时,ABA反应较慢。
图1植物响应非生物胁迫信号网络的简化模型
11ABA信号途径在非生物胁迫过程中的作用
近年来,ABA信号的关键要素已确定,且其作用方式明确。目前的研究表明,ABA信号模型包括3个核心组件,受体(PYRPYLRCAR)、蛋白磷酸酶(protei
phosphatases,PP2C)、蛋白激酶(S
RK2ost1)。其中PYRPYLRCAR蛋白被确定为是可溶性ABA受体的2个独立分类。2C型蛋白磷酸酶(PP2C)包括ABI1和ABI2,是从不敏感拟南芥突变体abi11和abi21中被首次发现的,它们在ABA信号途径中起负调控作用。SNF1相关蛋白激酶2(SNF1relatedprotei
ki
ase2,S
RK2)是1个从ABA活化蛋白激酶中分离出来的蛋白激酶家族。拟南芥中该家族的3个成员SRK2DS
RK22、SRK2EOST1S
RK26和SRK2IS
RK23在ABA信号途径中起正调节作用,且获得三敲除突变体srk2d、srk2e、srk2i、(srk2dei)s
rk22、s
rk23、s
rk26,它们均缺乏ABA反应4。由此PYRPYLRCARPP2CS
RK2复合物在ABA感知和信号过程中起关键作用。
12乙烯信号途径在非生物胁迫过程中的作用
乙烯信号则参与多种应激反应,包括干旱、臭氧、缺氧、热、冷、机械损伤和UVB光。乙烯信号途径已非常明确,在这里不再过多的讨论。研究表明ET和ABA在干旱、果实成熟和芽休眠方面已确定存在相互作用。所有的这些相互作用使植物对胁迫的应答表现的非常复杂。且血多非生物胁迫会直接或间接影响糖的合成、浓度、代谢、转运和储存。
2转录因子在非生物胁迫过程中的作用
在植物受到非生物胁迫的过程中,非生物胁迫刺激细胞外膜产生二级信号分子,二级型号分子刺激细胞内膜产生磷酸化蛋白分子,继而启动转录因子对功能基因进行调控。其中转录因子起调控作用,对其的研究受到许多科学家的喜爱,包括MYB、AP2ERF等家族,磷酸化蛋白分子包括MAPK、CDPK、SOS3等,而功能基因则根据其功能和响应途径不同则可以分为耐盐碱、耐干旱、耐冷等等类别。在此,对植物中比较庞大的MYB和AP2ERF这2个转录因子家族进行讨论。
21MYB转录因子的结构、分类及在非生物r