胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体图54。
图54C3植物叶片
5
fC4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。图55
图55C4植物叶片固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（草酰乙酸），故称为C4二羧酸途径（C4－dicarboxylicacidpathway），简称C4途径。也叫HatchSlack途径。C4循环和C3循环的关系见图56。
图56C4循环和C3循环的关系C4途径中的反应基本上可分为：～①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸PEP与HCO3在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下形成草酰乙酸OAA；
6
f②还原或转氨作用OAA被还原为苹果酸Mal，或经转氨作用形成天冬氨酸Asp；③脱羧反应C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3途径同化；④底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。C4植物具较高光合速率的因素有：～～①C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3的亲和力极高，细胞中的HCO3浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；②C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；③高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；④鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。C景天科酸代谢途径（CAM）：干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式。晚上气孔开放，吸进CO2，再PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢。植物的光和碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。r