光合作用。1864年，JSachs观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累，显然这是由光合作用产生的葡萄糖合成的。光6CO26H2OC6H12O66O2绿色细胞

20世纪30年代，vo
Niel提出光合作用的通式：CO22H2ACH2O2AH2O1937年，RHill用离体叶绿体培养证明，光合作用放出的O2，来自H2O。将光合作用分为两个阶段：第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放（又称希尔反应）；这一阶段之后才是CO2的还原和有机物的合成。H2OAAH212O2

1940年代，Rube
等用O同位素示踪，更进一步证明光合作用放出的O2，来自H2O6CO22H2OC6H12O66H2O6O2
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二、光合作用的过程1．光反应和暗反应根据需光与否，可笼统的将光合作用分为两个反应——光反应和暗反应。光反应发生水的光解、O2的释放和ATP及NADPH（还原辅酶II）的生成。反应场所是叶绿体的类囊体膜中，需要光。暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖。反应场所是叶绿体基质中，不需光。从能量转变角度来看，光合作用可分为下列3大步骤：光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。前两个步骤属于光反应，第三个步骤属于暗反应。（1）光能的吸收、传递和转换①原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程（图51）。
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f图51原初反应图解②参加原初反应的色素光合色素按功能可分为两类：一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物（图52）。
图72光系统示意图
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f光系统：由光合色素组成的特殊功能单位。每一系统包含250400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后，电子供给pheo去镁叶绿素，并与水裂解放氧相连。③原初反应的基本过程：DPA→DPA→DPA→DPADPA为光系统或反应中心Do
or（原初电子供体）Pigme
t（作用中心色素）Acceptor（原初电子受体）（r